Signalerkennung Analyse von Blindsight in Affen, Wissenschaftliche Berichte
Makaken mit einer unilateralen Läsion in V1 wurde als Tiermodell von Blindsight eingesetzt. Während objektiver Nachweis von Blindsight erfordert, dass die beiden Aspekte der Blindsight (Rest Forced-Choice-Lokalisierung und Ja-Nein Erkennung abgeschwächt) sollten unter identischen Reizbedingungen mit Bias freien Maßnahmen der Empfindlichkeit getestet werden, wird diese nicht in Studien von nicht-menschlichen Primaten erreicht worden . Hier testeten wir zwei Makaken mit einer einseitigen V1 Läsion mit zwei saccade Aufgaben identische Stimuli mit: eine Forced-Choice (FC) Aufgabe und eine Ja-Nein (YN) Aufgabe. Eine Analyse basiert auf der Theorie Signalerkennung ergeben, dass die Empfindlichkeit in der FC Aufgabe als signifikant höher war in der YN Aufgabe. Eine derartige Dissoziation der Empfindlichkeit zwischen den beiden Aufgaben wurde nicht beobachtet, wenn schwellennahe visuelle Reize in der normalen, nicht betroffenen Halbfeld präsentiert wurden. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die V1-lädierten Affen den gut untersuchten Patienten ähneln G.Y. blindsight deren visuelle Erfahrung per se wurde vollständig abgeschafft.
Einführung
Training, Läsion und Erholung
Abbildung 1: Ausmaß der Läsion.
Vergleich der Leistungen in den beiden Aufgaben
Verhaltenstests mit dem FC und YN Aufgaben (Abb. 2) wurden nach der Verletzung durchgeführt, wenn die Leistung der visuell geführten Sakkaden Aufgabe stabilisiert hat (16-18 Monate für Affen T und 23-24 Monate für Affen A). In dem normalen, nicht betroffenen Halbfeld, war das richtige Verhältnis für den FC Aufgabe mehr als 95% in den Probeblöcken, wo das sakkadische Ziel in einem von zwei möglichen Positionen für beiden Affen (100% in Affen-T und 99,5% in Affen A präsentiert wurde; 'FC' in dem linken Panel 'normal, supra-threshold' in Fig. 3). In der YN Aufgabe wurden die experimentellen Studien in fünf Kategorien eingeteilt auf der Grundlage des Ergebnisses. Im ST + Zustand, in dem die Sakkaden Ziel vorgestellt wurde, mögliche Antworten waren Sakkaden in die richtige Position ( ‚Hit (richtige Wahl)‘), Sakkaden auf die falsche Position ( ‚Hit (Mislokalisation)‘) und Fixierungen für mehr als 700 ms beibehalten ('Fräulein'). Im ST- Zustand, in dem das Sakkaden Ziel nicht vorgestellt wurde, waren mögliche Antworten Fixierungen für mehr als 700 ms ( ‚Correct Ablehnung‘) und Sakkaden, um potenzielle Zielpositionen ( ‚Fehlalarm‘) gehalten. Die Versuche mit dem ST + Zustand und dem ST- Zustand wurden zufällig und das Verhältnis von ST + Bedingung unter allen YN Studien durchmischt wurde bei 30% in den Daten für Fig fixiert. 3 (die in den Daten, die in dem Fig variiert wurde. 4. 5 . 6). In den beiden ST + und ST- Bedingungen ist das Verhältnis für die richtige Antwort ( „Hit (richtige Wahl)“ und „Korrekte Zurückweisung“ bezeichnet) war höher als 90% in beiden Affen (98,7% und 98,1% in Affen T und 99,6 % und 96,7% in Affen A verbunden sind; „ST YN +“ und „YN ST-“ in der linken Panel „normal, supra-threshold“ in Fig 3).. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Affen konnten beide Aufgaben (FC und YN Aufgaben), die sie vor der Läsion ausgebildet wurden, und dass sie in der Lage, ihr Verhalten zu ändern, nach der Aufgabe der Regel für jeden Versuchsblock.
Abbildung 2: Behavioral Aufgaben.
Top, Forced-Choice (FC) Aufgabe. Nach einer Fixierungszeit erschien ein sakkadische Ziel in einen der beiden Positionen in einen des Halbfeldes. Studien, in denen Stimuli wurden in verschiedenen hemifields präsentiert wurden in verschiedenen Blöcken. Unten, Ja-Nein (YN) Aufgabe. Die ST + Bedingung ( „YN ST +“) wurde der FC Aufgabe identisch. Versuche ohne Sakkaden Ziel (ST- Zustand) wurden zufällig verschachtelt. Das Verhältnis für ST + Bedingung (p%) wurde als 30% in den Ergebnissen für fixiert Fig. 3 und variiert über Probeblöcke in den Ergebnissen für Fig. 4.
Abbildung 3: Leistung der FC Aufgabe und YN Aufgabe.
Die Balken mit schwarzen Kanten zeigen das Verhältnis von korrekten, belohnt Studien zu den Gesamt Studien. Siehe den Text für die Klassifizierung von Studien gemäß den Verhaltensreaktionen. FC, FC Aufgabe. YN ST + ST + Zustand der YN Aufgabe. YN ST-, ST- Zustand von YN Aufgabe. Linkes Feld, Versuch Blöcke, in denen supraSchwellen Stimuli (Zielkontrast 0,7) wurden in dem normalen Halbfeld ( „Normal, supra-threshold“) dargestellt. Mittlere Platte, Versuch Blöcke, in denen in der Nähe von Schwellen Stimuli (Zielkontrast 0,05) wurden in dem normalen Halbfeld ( „Normal, nahe-threshold“) dargestellt. Rechtser Bereich Probeblocks, in denen Stimuli (Zielkontrast 0,7) wurden in dem betroffenen Halbfeld präsentiert ( „Betroffene“). Wahrscheinlichkeit ST + Studien ( „p“ in Fig. 2) wurde bei 30% festgelegt. Top, Affe T. Bottom, Affe A. Gepunktete Linien: Die Leistung der YN ST + Bedingung (PYN) erwartet von dem dem FC Zustandes (PFC): PYN = PFC * 2-1.
Abbildung 4: Verhalten und Analyse basierend auf Signalerkennungstheorie.
a Ein Beispiel für eine Sitzung, in der die Wahrscheinlichkeit, ST + Studien in verschiedenen Blöcken variiert wurden (im Durchschnitt 161,1 Versuchen pro Block). Der Wert für jeden Punkt repräsentiert einen laufenden Mittelwert der benachbarten neun Versuchen. Rot, Hit-Rate. Blau, Fehlalarmrate. „FC = 1“ zeigt einen Versuchsblock für den FC Aufgabe. Affe-T, 18 Monate nach dem V1 Läsion. b empirische ROC-Kurven für Normal, schwellennahen Zustand (links) und für Betroffene Zustand (rechts). Magenta, Daten für YN Aufgabe. Grün, Daten für FC Aufgabe. Ein Kreis zeigt an Datenpunkt für jede ST + Wahrscheinlichkeit. Linien zeigen Linien versehen. Für YN Aufgabe (magenta Linien) wurde das Aufstecken auf dem ungleichen Varianz-Modell. Affe T. c Empfindlichkeit, wie in Da ausgedrückt wurde für FC und YN Aufgabe aufgetragen und für zwei Versuchsbedingungen und für Affen T (oben) und Affen A (unten). ***, p < 0.001; n.s. not significant.
Abbildung 6: Sakkadische Reaktionszeit.
Die Verteilung der sakkadischen Reaktionszeiten für die beiden Aufgaben und für die beiden Stimulusbedingungen. Siehe Abb. 2 für die Klassifizierung von Antworttypen. Affe T. 10 ms Bins.
In anderen Versuchsblöcken wurde das Sakkaden Ziel im Gegen läsionaler, betroffen Halbfeld präsentiert. Das richtige Verhältnis für die FC Aufgabe war> 90% in beiden Affen (93,8%, 1135/1210 in Affen-T und 92,4%, 197/213 in Affen A; „FC“ auf der rechten Seite „betroffene“ in Fig. 3) . Da das 95% glaubhafte Intervall des richtigen Verhältnisses von 92,0 bis 94,7% in Affen-T und 88,7 bis 95,3% in Affen A, war das richtige Verhältnis deutlich größer als das Zufallsniveau (50%). Diese Ergebnisse zeigten, dass die Affen konnten Restsehfähigkeit zeigen, wie zuvor 2 berichtet, 3, 5, 7. Auf der anderen Seite, das richtige Verhältnis für den ST + Zustand der YN-Task ( „Hit (richtige Wahl)“) war 50,6% (41/81) für Affen T und 58,3% (115/197) in Affen A ( „YN ST +“auf der rechten Seite‚betroffene‘in Fig. 3). Da das 95% glaubhafte Intervall für das richtige Verhältnis von 40,7 bis 61,7% für Affen T und 52,2 bis 65,4% in Affen A war, waren diese Werte deutlich niedriger als das von der FC Aufgabe erwartete richtige Verhältnis (87,6% für Affen T und 84,8% für Affen A; die gestrichelten Linien auf der rechten Seite „betroffene“ in Fig 3).. Somit legt nahe 90% korrekt in der FC Aufgabe, dass das Subjekt das sakkadische Ziel in 80% der Tests identifiziert und ausgewählt, um das richtige Ziel in 10% der Versuche durch Zufall (50% der 20% Studien, in denen der Gegenstand nicht tat identifiziert das Ziel). Diese Ergebnisse zeigen, dass in etwa der Hälfte der Studien in dem ST + Zustand der YN Aufgabe, die Affen als durchgeführt, wenn es der ST- Zustand der YN Aufgabe war. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Affen die Anwesenheit des Sakkaden Ziel (YN-Task) zu erkennen ist fehlgeschlagen, aber es gelang ihnen, die Sakkaden Ziel in der erzwungenen Wahl Zustand lokalisierende (FC-Task). Diese Ergebnisse liefern auch eine interessante Spekulation, dass die Affen nicht „in der Lage zu sehen,“ das Sakkaden Ziel, das eine analoge Beobachtung der Patienten blindsight wie zuvor 12 berichtet.
Hier berichten wir über eine Leistung Dissoziation zwischen der Fähigkeit, einen visuellen Reiz in der erzwungenen Wahl Bedingung (FC Aufgabe) und die Fähigkeit, zu lokalisieren, um das Vorhandensein des gleichen Reizes (YN Aufgabe) zu erfassen. Jedoch ist eine solche Dissoziation in der normalen, in der Nähe von Schwellenzustand auftreten können, wie zuvor berichtet, 11. Diese Möglichkeit auszuschließen, wurden die gleichen Affen, die mit den gleichen Aufgaben getestet, wenn die Ziele niedriger sakkadische Luminanzkontrast (0,05 in Michelson-Kontrast) hatten und auf die normale, nicht betroffenen Halbfeld (die mittlere Platte „Normal, nahe-threshold“ in Fig. 3) dargestellt. Im FC Aufgabe waren die richtigen Verhältnisse von 83,3% (411/493) in Affen T und 91,2% (187/205) in Affen A, das in den richtigen Verhältnissen der Leistung der FC Aufgabe in dem betroffenen Halbfeld vergleichbar waren ( das linke Panel „betroffene“ in Fig. 3). Auf der anderen Seite war das richtige Verhältnis für den ST + Zustand der YN Aufgabe 70,0% (70/100) für Affen T und 83,9% (209/249) in Affen A ( „YN ST +“ im mittleren Bereich in Fig. 3 ). Da das 95% glaubhafte Intervall für das richtige Verhältnis von 62,0 bis 79,0% für Affen T und 79,5 bis 88,3% in Affen A war, waren diese Werte nicht deutlich niedriger als das richtige Verhältnis von der Aufgabe FC erwartet (66,6% für Affen T und 82,4 % für Affen A; die gestrichelten Linien in der Mitteltafel in Fig 3).. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Dissoziation von Leistung in den beiden Aufgaben in der betroffenen kontra läsionaler Halbfeld war spezifisch für die V1-Läsion, anstatt einige allgemeine Erscheinung in normalen Vision gefunden, wenn die Stimuli sind schwellennahe.
Verhaltenstest und die Analyse unter Verwendung von Signalerkennungstheorie
Wie in Abb. 3 gezeigt, führten wir den gleichen Verhaltenstest und Analyse für den normalen, schwellennahen Zustand. In getrennten Sitzungen (1811 Studien für Affen T und 2660 Studien für Affen A), das sakkadische Target wurde in dem normalen, nicht betroffenen Halbfeld mit dem visuellen Reiz mit einer schwellennahe Luminanzkontrast (abgesetzt
0,05 in Michelson-Kontrast). Die ROC-Kurven wurden eingebaut (Fig. 4b) und der Da wurde berechnet (Fig. 4c). In beiden Affen, war die für die Da YN Aufgabe nicht signifikant verschieden von der der FC-Task (Z = 0,5, p = 0,28 für Affen T und Z = -1,66, p = 0,95 für Affen A mit Bonferroni-Korrektur; ‚Normal, im Gegensatz schwellennahe‘in Fig. 4c) 16. die Analyse auf Signalerkennungstheorie basiert unterstützt daher unsere Schlussfolgerung aus Fig. 3, dass der Unterschied in der betroffenen Halbfeld Leistung in den beiden Aufgaben an die V1-Läsion war spezifisch, zu reflektieren allgemeinen Eigenschaften der normalen Vision, wenn sie mit schwellennahe Reize.
Sakkadische Reaktionszeit
Diskussion
Wir testeten zwei Affen mit einer unilateralen Läsion von V1 und festgestellt, dass die Empfindlichkeit für Reize im betroffenen Halbfeld zwischen der FC Aufgabe dissoziiert wurde, wo die Affen die Reizposition zu lokalisieren gezwungen wurden, und die YN Aufgabe, wo die Affen wurden gebeten, um anzuzeigen, die Anwesenheit oder Abwesenheit des Stimulus. Diese Dissoziation wurde nicht beobachtet, wenn ein niedriger Kontrast Stimulus zu ihrem normalen Gesichtsfeld präsentiert wurde. Diese Ergebnisse zeigen, dass die beobachtete Dissoziation ist spezifisch für die V1-Läsion, anstatt eine allgemeine Charakteristik der normalen schwellennahe Vision darstellt.
Die präoperative Ausbildung
Einseitige V1 Läsion
Ausmaß der Läsion
Postoperativ Ausbildung und Verhaltenstest
Postoperativ Ausbildung wurde 6 Tage (Affe A) oder 21 Tage (Affe T) nach der Operation begonnen, zu welcher Zeit der Affen Verhalten im Käfig schien normal. Anfängliche Erholung nach der V1-Läsion mit der FC Aufgabe beurteilt wurde, wie zuvor 7. Nach der Wiederherstellung beschrieben, wurde die YN Aufgabe wieder eingeführt. Das Sakkaden-Ziel wurde ausschließlich in dem ipsi-läsionaler Halbfeld unbeeinflusst von der V1 Läsion dargestellt. Beiden Affen erinnerten schnell die Aufgabe und die Leistungen für ST + und ST- Bedingungen waren wieder> 90% in beiden Affen (Das linke Feld „Normal“ in Abb. 3). Die Affen wurden dann in getrennten Sitzungen mit der YN Aufgabe getestet, wenn das Sakkaden Ziel im Gegen läsionaler präsentiert wurde, betroffen Halbfeld, oder mit geringem Helligkeit Kontrast präsentierte saccadic Ziel in dem ipsi-läsionaler, unbeeinflusst Halbfeld.
Der Verhaltenstest für die Signaldetektion theoretischer Analyse wurde von 16 bis 18 Monaten nach der Läsion in Affen T durchgeführt (6043 Studien in sechs Sitzungen) und 23-24 Monate nach der Verletzung in Affen A (4452 Studien in 4 Sitzungen).